• Document: Fosforilazione ossidativa
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Fosforilazione ossidativa La fosforilazione ossidativa rappresenta il culmine del metabolismo energetico negli organismi aerobi E’ costituita da due fenomeni strettamente accoppiati: 1. I coenzimi ridotti prodotti durante le reazioni ossidative vengono ossidati nella catena di trasporto degli elettroni, lungo la quale gli elettroni vengono trasferiti all’ossigeno molecolare La catena respiratoria di trasporto degli elettroni è un sistema di complessi proteici localizzati nella membrana mitocondriale interna (membrana plasmatica delle cellule procariotiche) Tre di questi complessi sono ossidoreduttasi che pompano protoni, cioè generano un gradiente di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna 2. Il gradiente di protoni è una fonte di energia libera che viene dissipata quando i protoni passano nuovamente attraverso la membrana mitocondriale interna tramite il complesso ATP sintasi In questo processo si forma ATP E.Kennedy, A.Lehningher (1948): nelle cellule eucariotiche la fosforilazione avviene nei mitocondri. Questa scoperta rappresenta storicamente l’inizio degli studi sulla trasduzione energetica nei sistemi biologici I mitocondri derivano probabilmente da batteri aerobici, contenenti già la fosforilazione ossidativa, entrati in rapporto simbiotico con cellule anaerobiche primitive di eucarioti Come i batteri gram-negativi, i mitocondri hanno due membrane Ricordiamo: Gli elettroni che entrano nella catena respiratoria sono frutto dell’azione di deidrogenasi che utilizzano trasportatori di elettroni NAD e NADP sono trasportatori di elettroni solubili in acqua che si associano reversibilmente alle deidrogenasi. NADH si comporta come un composto diffusibile che trasporta gli elettroni dalle reazioni cataboliche al complesso della NADH-deidrogenasi, primo punto di ingresso degli elettroni nella catena respiratoria Anche NADPH è un trasportatore diffusibile, ma rifornisce di elettroni le reazioni anaboliche FAD e FMN sono il cofattore delle flavoproteine legato saldamente, in qualche caso covalentemente, all’enzima. Questi coenzimi possono essere considerati parte integrale del sito attivo dell’enzima e non reagenti o prodotti di una reazione di ossido-riduzione Alcune reazioni della sequenza della catena respiratoria comportano il trasferimento di un solo elettrone, mentre in altre vi è il trasferimento contemporaneo di due elettroni Oltre a NAD e Flavoproteine nella catena respiratoria operano altri tre gruppi di trasportatori di elettroni: - un benzochinone idrofobico (ubichinone) - citocromi - proteine ferro-zolfo Ubichinone (Coenzima Q) Benzochinone con catena laterale isoprenoide Può accettare un solo elettrone, trasformandosi in un radicale semichinonico, oppure può accettare due elettroni trasformandosi nella forma completamente ridotta (Ubichinolo) Come le flavoproteine, può mettere in relazione processi a due elettroni con altri ad un elettrone E’ di piccole dimensioni ed idrofobico; può quindi diffondere liberamente nella membrana mitocondriale interna e può agire da ponte tra trasportatori di elettroni meno mobili Trasporta sia elettroni che protoni (importante ruolo nel processo di accoppiamento tra flusso elettronico e movimento protonico) Citocromi Proteine con una elevata capacità di assorbire la luce visibile dovuta alla presenza di un gruppo prostetico EME contenente FERRO Tre classi di citocromi (a, b e c) distinguibili in base allo spettro di assorbimento Il gruppo eme dei citocromi a e b è saldamente legato alla proteina ma senza legami covalenti Il gruppo eme dei citocromi c è legato covalentemente a residui di cisteina della proteina Il potenziale standard di riduzione del ferro all’interno dell’eme dipende dalle sue interazioni con le catene laterali della proteina, quindi è diverso in ogni tipo di citocromo Proteine ferro-zolfo Il ferro è associato ad atomi di zolfo inorganico o ad atomi di zolfo di residui di Cys della proteina Partecipano a reazioni redox in cui viene trasferito un elettrone alla volta utilizzando la modificazione dello stato di ossidazione degli atomi di ferro La sequenza secondo la quale i trasportatori di elettroni agiscono all’interno della catena respiratoria è stata dedotta con sistemi diversi: 1. Determinazione sperimentale dei potenziali standard di riduzione (basso potenziale standard: buoni donatori di elettroni alto potenziale standard: buoni accettori di elettroni): ci si aspetta che i trasportatori siano disposti in ordine di potenziale di riduzione crescente, dato che gli elettroni tendono

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